Adriana Figueiredo
Antônio Mário Penz Junior
Daniel Gonçalves Bruno
Nutron Alimentos Ltda
1) Introdução
A restrição alimentar planejada é uma prática de redução do fornecimento de ração, visando diminuição do consumo de alimento em um dado período (restrição quantitativa), ou de nutrientes (restrição qualitativa) para a redução na taxa de ganho de peso das aves (Rosa et al., 2000). Entre os objetivos desta técnica, podem ser citados:
- A diminuição dos problemas metabólicos e dos problemas locomotores (Julian, 1997) e da mortalidade por síndrome ascítica (McGovern et al., 1999), decorrentes das altas taxas de crescimento apresentadas pelas linhagens atuais de frangos de corte. Urdaneta-Rincon e Leeson (2002) relataram que no período de 1 a 49 dias de idade, à medida que o período de restrição alimentar aumentou a mortalidade dos frangos por ascite diminuiu de forma linear. O mesmo foi observado por Leu et al. (2002).
- A melhoria na conversão alimentar e a diminuição da deposição lipídica na carcaça. A melhoria na conversão alimentar, quando utilizada a restrição alimentar precoce, provavelmente é decorrente da diminuição das exigências de mantença, devido a diminuição na taxa metabólica basal (Zubair e Leeson, 1994) e está associada a um peso corporal menor durante o crescimento inicial. Frangos submetidos à alimentação à vontade podem consumir de duas a três vezes mais energia do que necessitam para mantença. Com isto há a tendência de ocorrer deposição lipídica (Boekholt et al.,1994,). Ainda, Segundo Yu e Robinson (1992), com esta menor exigência para mantença, depois de uma restrição alimentar, mais nutrientes poderão ser direcionados para o crescimento durante o período de realimentação, levando ao fenômeno do ganho de peso compensatório nesta fase. A redução na gordura abdominal observada em frangos submetidos à restrição alimentar pode estar ligada à diminuição do número de adipócitos, influenciada pela menor lipogênese (Zhong et al., 1995).
- A diminuição dos custos com ração. De acordo com Fontana et al. (1992), um dos pontos favoráveis ao uso desta técnica é a redução dos custos, quando a eficiência alimentar se apresenta superior, sem diminuir o peso ao abate. Estes autores verificaram que a restrição alimentar pode reduzir em até 22% o consumo de dieta inicial, uma das mais caras do ciclo produtivo de frangos de corte.
2) Efeitos fisiológicos da restrição alimentar
2.1. Efeitos sobre a morfologia e a fisiologia do trato gastrintestinal
Vários estudos descrevem as adaptações fisiológicas que ocorrem nas aves durante o período de restrição alimentar e, posteriormente, no período de realimentação. Entre elas está o maior peso relativo dos órgãos do trato gastrintestinal durante a realimentação (Susbilla et al., 1994), as alterações na funcionalidade das enzimas digestivas (Palo et al., 1995a), a alteração na morfologia dos enterócitos (Silva et al., 2007) e até a expressão dos transportadores de nutrientes na superfície dos enterócitos (Gilbert et al., 2008). Alguns autores ainda citam alterações adaptativas da ave após o período de realimentação, como hiperfagia e aumento na digestibilidade aparente dos nutrientes (Fassbinder-Orth e Karasov, 2006).
Para avaliar os efeitos da restrição alimentar sobre as enzimas relacionadas à digestão protéica Susbilla et al. (2003) conduziram dois experimentos, com uma linhagem australiana de frangos (Inghams 70). No primeiro experimento realizaram restrição alimentar quantitativa, com base no consumo alimentar de um grupo recebendo alimentação à vontade. As aves do grupo com restrição alimentar receberam quantidade de alimento equivalente a 40% das aves do grupo alimentado à vontade, de 5 a 11 dias de idade. Como os efeitos da restrição alimentar sobre o trato gastrintestinal podem ser influenciados por uma anorexia transitória, um segundo experimento foi conduzido, avaliando o efeito da restrição alimentar levando em conta não a quantidade, mas o tempo de restrição (meal feeding, ou alimentação intermitente). Os frangos foram alimentados, por períodos intermitentes, durante alguns períodos do dia e ficaram em jejum durante outros, de 5 a 17 dias de idade. Imediatamente após o período de restrição, uma menor atividade proteolítica no proventrículo foi identificada, sugerindo uma adaptação do pâncreas em resposta à menor disponibilidade de substrato. No pâncreas, de uma maneira geral, a atividade proteolítica foi diminuída pela restrição alimentar (tanto de endopeptidases quanto de exopeptidades) e em menor extensão pela alimentação intermitente. O peso do pâncreas também diminuiu após o período de restrição alimentar. Estas alterações fisiológicas podem explicar a redução na retenção de nitrogênio apresentada pelas aves. No entanto, as atividades das peptidases do intestino delgado foram aumentadas durante o período de restrição, não sendo afetadas nas aves em regime de alimentação intermitente. Isto demonstrou que a restrição alimentar possui efeitos distintos nos diferentes órgãos e enzimas do trato gastrintestinal. Estas observações foram confirmadas por Palo et al. (1995a), que também observaram que a restrição alimentar de 7 a 14 dias de idade reduziu a atividade da fosfatase alcalina no jejuno, da amilase e da tripsina pancreática aos 14 dias de idade, o que não afetou as atividades destas enzimas aos 21 e aos 42 dias de idade. Aos 21 dias de idade, as atividades relativas da maltase e da sacarase jejunal foram maiores nas aves do grupo restrito. Após o período de realimentação, Fassbinder-Orth e Karasov (2006) observaram maior atividade enzimática em frangos submetidos à restrição alimentar e realimentados, seguidas de frangos restritos, e por fim, de aves mantidas com alimentação à vontade durante todo o período experimental.
Yang et al. (2009) distribuíram frangos da linhagem Ross em 4 tratamentos, tendo eles dois níveis de energia (13,4 e 12,0 MJ/kg) e dois níveis protéicos (184 e 230 g/kg). Os tratamentos foram impostos aos frangos de 8 a 14 dias de idade. De 1 a 7 dias e 15 a 42 dias de idade, todas as aves foram alimentadas à vontade, com os mesmos níveis de nutrientes. Imediatamente após o período de restrição, o nitrogênio ureíco no sangue e os pesos relativos do coração e do músculo do peito foram menores nas aves com restrição protéica, perdurando estes efeitos até 42 dias de idade. A restrição energética diminuiu a glicose plasmática, a gordura abdominal e o peso intestinal.
Gilbert et al. (2008) também observaram o efeito da restrição alimentar sobre alguns transportadores de nutrientes da superfície intestinal. Em conseqüência à restrição alimentar, a expressão dos transportadores de peptídeos e de aminoácidos aumentou aos 7 dias de idade, indicando que a restrição alimentar pode modular a expressão gênica de proteínas relacionadas à absorção de nutrientes. Estes autores citaram Ferraris e Carrey (2000), que cogitaram que a restrição alimentar pode promover uma maior expressão gênica na proporção de células intestinais com atividade transportadora de nutrientes.
Para verificar os efeitos da restrição alimentar sobre a morfologia do trato gastrintestinal, Palo et al. (1995b) distribuíram frangos machos, da linhagem Ross, em dois tratamentos, um recebendo alimentação à vontade de 1 a 48 dias de idade, e outro em restrição alimentar de 7 a 14 dias de idade. O peso corporal e o peso relativo dos órgãos do sistema gastrintestinal foram reduzidos pela restrição alimentar aos 14 dias de idade. Também foi observada uma diminuição no número de células do jejuno. Todos os órgãos voltaram ao peso normal após a realimentação, bem como todos os valores dos constituintes celulares avaliados (proteína, RNA e DNA). Os pesos relativos do proventrículo, da moela, do intestino delgado, do fígado e do pâncreas foram pouco afetados pela restrição alimentar e voltaram mais rapidamente ao normal após a realimentação do que o peso corporal. Por outro lado, Silva et al. (2007) observaram que aves submetidas à restrição alimentar (30% da alimentação à vontade) apresentaram, aos 14 dias de idade, enterócitos do intestino delgado com menor área nas extremidades.
Vários autores relataram os efeitos da restrição alimentar durante a primeira semana de vida sobre a morfologia e a funcionalidade das células intestinais e do crescimento dos órgãos do sistema digestório. Noy et al. (2001) demonstraram que o desenvolvimento destes tecidos é alto nos primeiros dias após a eclosão, em condições em que as aves não sofreram privação de alimento. Uni et al. (1998) observaram que frangos sem acesso à alimentação por 36 horas após a eclosão apresentaram menor altura de vilosidade, menor profundidade de cripta e menor crescimento em todos os segmentos intestinais. O atraso no fornecimento da alimentação por 48 horas após a eclosão também causou alterações na dinâmica da produção de mucinas no intestino delgado, proteínas relacionadas com a absorção de nutrientes e a proteção do epitélio intestinal (Uni et al., 2003). Noy et al. (2001) relataram que em perus privados de alimento por 48 horas após a eclosão, algumas alterações prejudiciais ao epitélio intestinal foram notadas. As aves com acesso ao alimento imediatamente após à eclosão absorveram melhor a gema residual presente no saco vitelínico e os nutrientes exógenos, apresentando maior desenvolvimento do intestino delgado. Nestas aves, o intestino delgado aumentou de 3,8% do peso corporal para 8,9% nas 48 horas após a eclosão, em comparação com as aves restritas, em que o peso relativo do órgão não atingiu o mesmo crescimento, correspondendo à somente 4,5% do peso corporal no mesmo período). Neste estudo, o atraso ao acesso de alimento diminuiu a taxa de crescimento das vilosidades e o comprimento dos enterócitos em todos os segmentos intestinais até o sexto dia pós-eclosão. Ainda, houve diminuição na proporção de células em proliferação nas criptas intestinais, sendo observado aumento na proliferação após a realimentação. Estas diferenças também foram observadas por Geyra et al (2001), que identificaram que a privação de alimentos por 48 horas após a eclosão levou à diminuição no tamanho das criptas no jejuno e no duodeno, no número de criptas por vilo, na proliferação de criptas, na área das vilosidades e na taxa de migração dos enterócitos. Dos segmentos intestinais, o duodeno foi o mais afetado.
2.2. Efeitos sobre o sistema imunológico
A absorção das imunoglobulinas presentes na gema residual do saco vitelínico é retardada quando há ausência de alimentos no trato entérico, que estimula os movimentos anti-peristálticos responsáveis por transportar nutrientes desta estrutura para o duodeno (Juul-Madsen et al., 2004). Estes autores observaram que a restrição alimentar por 24 e 48 horas após a eclosão promoveu a diminuição ou o atraso no aparecimento de determinadas populações de leucócitos sangüíneos e alteração na expressão de antígenos do Complexo de Histocompatibilidade Maior (MHC), nas células B. Também observaram que as aves que não consumiram alimento nas primeiras 24 horas apresentaram peso ao abate 1,4% menor do que aquelas alimentadas à vontade. Já nas aves em restrição por 48 horas esta diferença foi de 6,1%.
Por outro lado, a restrição alimentar em fases posteriores do ciclo de produção pode amenizar os efeitos negativos do estresse térmico sobre o sistema imunológico (Khajavi et al, 2003). Estes autores conduziram um experimento em que frangos de duas linhagens (Ross e Avian), separados por sexo, foram alimentados à vontade ou com restrição alimentar de 11 a 20 dias de idade (alimentados dia sim e dia não). Posteriormente, de 35 a 41 dias de idade, todas as aves foram divididas em dois grupos, um mantido em ambiente termoneutro (33°C) e outro em estresse térmico (39°C). Aos 42 dias de idade, o estresse térmico diminuiu a quantidade de células T citotóxicas (CD8+), T-helper (CD4+) e o título de anticorpos em resposta aos antígenos (células vermelhas sangüíneas de carneiro, SRBC), aumentando a razão entre heterófilos e neutrófilos (H/L). No entanto, nas aves restritas, a diminuição das células CD4+ e da produção de antígenos foi menos pronunciada do que nas aves alimentadas à vontade. Nas aves em condições de termoneutralidade não houve diferenças entre a relação H/L para os diferentes regimes de alimentação. No entanto, em condição de estresse térmico, nas aves alimentadas à vontade, esta relação foi maior do que nas aves restritas. Assim, a diminuição da função imune das aves submetidas ao estresse térmico foi menor naquelas submetidas a um regime de restrição em comparação com as aves alimentadas à vontade. Porém, outros autores relataram, em aves reprodutoras submetidas a regimes de restrição alimentar, um aumento na concentração plasmática de hormônios relacionados ao estresse (corticoesterona), bem como maior liberação desta substância em resposta à contenção manual, que possui efeito depressor sobre o sistema imune (de Jong et al., 2002). Por outro lado, Fassbinder-Orth e Karasov (2006) relataram não haver alterações nas funções imunes de aves submetidas à restrição alimentar, incluindo a massa da bursa de Fabrício e do baço, o conteúdo de IgA no intestino, ao qual os autores atribuíram o fato de todas as alterações estarem direcionadas às modificações digestivas para a adaptação à restrição alimentar e posterior realimentação.
3) Idade de aplicação e intensidade da restrição alimentar
De acordo com as pesquisas da EMBRAPA, o melhor momento para a aplicação de um programa de restrição alimentar é entre a segunda e a terceira semanas de idade das aves (Rosa et al., 2000). Fontana et al. (1992) observaram que frangos restritos na fase inicial de vida são capazes de utilizar maior nível de proteína (26 vs 21%) para aumentar sua taxa de crescimento na realimentação.
Na primeira semana de idade, os pintos ainda são muito frágeis para suportar o estresse do jejum, podendo ocorrer aumento na deposição lipídica na carcaça (Zhan et al., 2007) e alterações nas células satélites, que proporcionarão a diminuição na hipertrofia de células da musculatura esquelética (Velleman e Mozdziak, 2005). A restrição de alimento nesta fase ainda pode levar à diminuição na habilidade dos pintos em lidar com os desafios sanitários do meio ambiente, devido a uma baixa resistência imunológica (Juul-Madsen et al., 2004), e a alterações na altura das vilosidades intestinais (Noy et al., 2001). Por outro lado, a restrição alimentar após 21dias de idade, dependendo da idade de abate, não possibilitará um tempo suficiente para as aves apresentar ganho compensatório, recuperando o peso perdido durante a restrição (Rosa et al., 2000). Pan et al. (2005) observaram que frangos submetidos à restrição alimentar (sendo alimentados somente 8 horas por dia) de 7 a 21 dias, não recuperaram o peso aos 49 dias de idade, enquanto que frangos submetidos a este mesmo regime de alimentação, mas somente dos 7 aos 14 dias de idade, tiveram tempo suficiente para atingir o mesmo peso de abate das aves alimentadas à vontade. No entanto, Fontana et al. (1992) não observaram efeito da restrição alimentar precoce (a partir de 4 dias de idade, até 10 ou 11 dias de idade), em relação às aves alimentadas à vontade sobre a gordura abdominal, o peso de moela, a gordura na carcaça e no fígado, aos 49 dias de idade.
Estes dados são reforçados por aqueles de Urdaneta-Rincon e Leeson (2002), que demonstraram que a restrição alimentar deve ser aplicada em uma fase mais inicial do ciclo de vida de frangos. Também, a restrição alimentar não deve ser muito severa, para que seja observada a recuperação do peso corporal e uma redução na mortalidade. Em um primeiro momento, estes autores, ao realizarem restrição alimentar de 5 a 42 dias, em pintos machos, da linhagem Ross, observaram que em relação às aves consumindo dieta à vontade, a redução de 5, 10 e 15% da quantidade consumida pelo grupo controle acarretou em prejuízo no desempenho das aves, com redução linear no peso corporal e no ganho de peso, com menor peso de carcaça e rendimento de peito, sem causar diminuição da porcentagem de gordura abdominal. No entanto, a mortalidade das aves com maior nível de restrição alimentar (15%) foi significativamente menor do que daquelas do grupo controle. Posteriormente, os mesmos autores realizaram dois experimentos, em que as aves foram alimentadas com 90% da quantidade de ração das aves do grupo controle, em diversos períodos (de 5 a 9, 5 a 14, 5 a 19, 5 a 24 ou 5 a 29 dias, no experimento 1, e de 14 a 17, 14 a 20, 14 a 23, 14 a 26 ou 14 a 29 dias, no experimento 2). Em ambos experimentos, as aves em restrição alimentar cresceram mais lentamente, de modo que a diferença entre o peso corporal das aves do grupo controle e dos grupos recebendo restrição em diferentes períodos tendeu a diminuir dos 14 aos 49 dias de idade, indicando ganho compensatório. Já a conversão alimentar até os 42 dias de idade melhorou linearmente com o aumento do período de restrição alimentar. Também, aos 42 dias de idade, o rendimento de peito diminuiu linearmente com o aumento do período de restrição, o que pode estar relacionado à menor ingestão de aminoácidos e de energia. Aos 49 dias de idade não foram observadas diferenças.
Ainda, segundo Rosa et al. (2000), após terminado o período de restrição alimentar, as aves não podem apresentar uma redução de mais de 12% no seu peso corporal. Se a redução for maior que 12%, o ganho de peso compensatório no período de realimentação, estará comprometido e, inevitavelmente, as aves apresentarão redução no peso de abate. Segundo os autores, em resposta à restrição alimentar, as aves buscam satisfazer suas necessidades energéticas para manutenção das suas atividades primeiramente através do glicogênio hepático, seguido das reservas de gordura e das proteínas musculares. A partir do momento em que as aves passam a mobilizar tecido protéico, a restrição alimentar torna-se indesejável, pois mais dificilmente irá haver recuperação de peso no período de realimentação, havendo redução no peso de abate.
4) Restrição alimentar e seus efeitos sobre o desempenho
Leone et al (2001) realizaram um trabalho em que o objetivo foi verificar o efeito da restrição protéica e energética em frangos machos (Ross) submetidos a diferentes temperaturas. As aves foram divididas em três grupos, cada um mantido em galpões com temperaturas constantes (18, 25 e 33 °C) de 1 a 42 dias de idade. De 1 a 7 e de 15 a 42 dias de idade todas as aves receberam a mesma dieta. Entretanto, de 7 a 14 dias de idade, dentro de cada galpão climatizado, os pintos foram submetidos a três programas alimentares distintos – um grupo controle, recebendo uma ração contendo 2850 kcal de EM/kg de ração e 20% de proteína bruta (relação energia (E): proteína (P) de 142,5); um grupo com restrição energética (ração contendo 2565 kcal de EM/kg, 20% de proteína bruta e E:P de 128,25); um grupo com restrição protéica (ração contendo 2850 kcal de EM/kg,15% de proteína bruta e E:P de 190,0). Aos 14 dias de idade, apenas as aves em restrição protéica e mantidas à 18°C apresentaram peso corporal significativamente menor do que as aves do grupo controle, sugerindo que a alteração na relação entre a energia e a proteína é mais efetiva em causar alteração no peso corporal em ambientes frios. Nas outras idades, independente da temperatura, o peso corporal não foi influenciado pelos programas alimentares, sendo os pesos estatisticamente semelhantes, o que levou os autores a concluir de que houve tempo suficiente para que as aves apresentassem ganho compensatório. No entanto, numericamente pode ser observado que os pesos corporais das aves aos 42 dias foram muito semelhantes no galpão com 25°C (1917, 1904 e 1909 g, respectivamente para as aves controle, com restrição energética e restrição protéica), mas tenderam a serem menores para os grupos com restrição em relação ao controle, no galpão com 18°C (1957, 1910 e 1844 g) e no galpão com 33°C (1419, 1366 e 1395 g) (respectivamente para as aves controle, com restrição energética e restrição protéica). Assim, é possível inferir que houve tendência da restrição de nutrientes em exercer maior efeito em condições de estresse térmico do que em condição de termoneutralidade.
Leeson e Zubair (1997) compararam o desempenho de pintos machos (Ross vs Arbor Acre) alimentados à vontade ou com restrição alimentar de 6 a 12 dias de idade (dois grupos, um com restrição quantitativa, recebendo metade da quantidade de ração do grupo à vontade, ou qualitativa, recebendo a mesma ração do grupo à vontsde, mas diluída em 50%, através da adição de casca de soja). Os autores observaram que, apesar do ganho de peso das aves restritas ser maior do que o daquelas recebendo alimentação à vontade no período de realimentação (12 a 21 dias), estas ainda apresentaram melhor desempenho. Os resultados sugerem que houve ganho compensatório nas aves restritas, mas que devido à severidade da restrição e o curto período após a realimentação, não conseguiram acompanhar o desempenho das alimentadas à vontade.
Por outro lado, Mazzuco et al. (2000) realizaram restrição alimentar qualitativa no mesmo período do experimento relatado anteriormente (7 a 14 dias), através da diluição de uma dieta inicial (21,5% de PB e 3.050 kcal/kg de EM) com 25 e 50% de casca de soja (resultando em dietas com 2.463 e 1.875 kcal/kg, e 18,7 e 15,5% de PB, respectivamente), de forma contínua, ou então intercalando as dietas diluídas com dieta controle, nos dias 8, 10 e 12 de idade. Os autores não observaram ganho compensatório. Numericamente, aos 42 dias de idade, as aves cuja dieta foi diluída com 25% de casca de soja apresentaram menor peso corporal do que as aves que receberam a dieta controle (embora as diferenças não tenham sido estatisticamente significativas). Já as aves alimentadas com a dieta diluída com 50% de casca de soja foram significativamente mais leves. A conversão alimentar foi significativamente melhor para as aves do grupo controle, quando comparadas com as aves dos outros grupos. As mortalidades por morte súbita, ascite e outras causas não variou entre os tratamentos. Os autores atribuíram a não observação de ganho compensatório à linhagem dos frangos utilizada, que tem crescimento inicial lento, apesar de não citarem no trabalho a linhagem empregada.
Leu et al. (2002) avaliaram o desempenho de frangos da linhagem Ross, submetidos a dois programas de restrição alimentar de 7 a 21 dias de idade. As aves ficavam em jejum por 10 (restrição mais branda) e 14 horas/dia, em relação aos frangos que receberam alimentação à vontade. O ganho de peso no período em que as aves receberam alimentação restrita foi menor, quanto maior foi a intensidade da restrição. Entretanto, no período total do experimento (7 a 42 dias de idade), o consumo de ração, o peso e o ganho de peso aos 42 dias de idade foram estatisticamente inferiores no grupo cuja restrição durou 14 horas/dia, durante o período de 7 a 21 dias de idade, não diferindo os resultados entre os grupos que receberam alimentação à vontade e restrição mais branda (10 horas). Esta aproximação de desempenho do grupo com restrição mais branda em relação ao grupo com alimentação à vontade foi decorrente de ganho compensatório, o que foi evidenciado pelo maior ganho de peso relativo (diferença entre o ganho de peso de 22 a 42 e o ganho de peso entre 7 e 21 dias de idade) do grupo com restrição mais branda em relação ao grupo com alimentação à vontade. Ainda, os frangos em regime de restrição alimentar apresentaram estatisticamente maior viabilidade (96,15 e 94,66%, para os grupos com restrição de 14 e 10 horas diárias, respectivamente) do que o grupo à vontade (86,11%). O fator europeu de produção foi maior para o grupo com restrição alimentar mais branda. Assim, a restrição alimentar de 7 a 21 dias, com 10 horas de jejum mostrou-se mais vantajosa, de modo que as aves apresentaram desempenho semelhante a aquelas alimentadas à vontade e tiveram maior viabilidade e maior fator de produção.
Cornejo et al (2007) realizaram restrição qualitativa em frangos Hubbard, através da diminuição dos níveis de energia metabolizável e do aumento dos níveis de proteína bruta da dieta. Isto foi com o intuito de diminuir a relação energia:proteína da dieta. As aves foram divididas em 4 grupos, um grupo controle, com alimentação à vontade e nos outros três grupos a restrição alimentar foi dada de 7 a 14, de 7 a 21 e de 22 a 35 dias de idade. O ganho de peso acumulado (1 a 49 dias de idade) dos frangos do grupo controle foi estatisticamente superior àquele dos frangos do grupo que recebeu restrição de 7 a 21 dias de idade, enquanto que os frangos dos outros grupos apresentaram valores intermediários, não diferindo estatisticamente deles.
Leeson e Zubair (1997) observaram o efeito da restrição alimentar de 6 a 12 dias de idade na retenção de nitrogênio e na energia metabolizável em frangos machos (Ross vs Arbor Acre). Os autores compararam um grupo de frangos alimentados à vontade com um grupo que recebeu restrição alimentar tanto qualitativa (isso é, a mesma ração do grupo à vontade, mas diluída em 50%, através da adição de casca de soja), quanto quantitativa (a mesma dieta do grupo à vontade, mas a quantidade correspondendo à 50% deste grupo). As aves com restrição quantitativa usaram a energia mais eficientemente no período acumulado, sendo a relação energia metabolizável:ganho de peso menor neste grupo (4,39 kcal/g), em relação ao grupo alimentado à vontade (4,69 kcal/g), ou do grupo recebendo restrição quantitativa (4,66 kcal/g). Não houve diferenças significativas quanto à energia metabolizável aos 19 dias de idade. Houve também maior retenção de nitrogênio durante o período de realimentação nas aves dos grupos restritos, contrariamente ao observado durante o período de restrição, em que as aves consumindo ração à vontade apresentaram maior retenção de nitrogênio. Estes mesmos autores também estudaram o efeito da composição nutricional das dietas durante o período de realimentação. Em um experimento, observaram o efeito de diversos níveis de lisina (1.25, 1.38, 1.51, 1.63, 1.76 ou 1.88%) e os efeitos de diferentes níveis de proteína bruta (22 a 29%) e de energia metabolizável (3000 a 3500 kcal/kg). Eles concluíram que não há benefício do aumento destes nutrientes imediatamente após o fim do período de restrição, de modo que a proteína bruta e a lisina influenciaram negativamente no desempenho. No caso da energia metabolizável da dieta, houve influência positiva sobre o desempenho, apesar desta melhor resposta ter sido associada a um aumento na gordura abdominal.
5) Restrição alimentar e efeito sobre as características de carcaça
5.1) Após os sete dias de idade
Um dos efeitos que se almeja atingir com um programa de restrição alimentar é a melhoria das características de carcaça, diminuindo a quantidade de gordura (Zhan et al, 2007). Leone et al (2001) realizaram restrição alimentar qualitativa (protéica ou energética) em frangos da linhagem Ross, de 7 a 14 dias de idade, mantidos em diferentes temperaturas ambientais (18, 25 e 33 °C). Os autores observaram que aos 14 dias de idade, em relação ao grupo controle, as aves alimentadas com dietas com menor quantidade de proteína bruta apresentaram maior porcentagem de gordura na carcaça, quando mantidas à 18 e 25°C, e menor porcentagem de proteína na carcaça quando mantidas à 25 e 33°C. Entretanto, aos 42 dias de idade, esta diferença não foi mantida, apresentando todas as aves a mesma composição de carcaça.
Por outro lado, uma menor deposição de gordura no fígado, em decorrência da restrição alimentar, foi relatada por Cornejo et al. (2007). Os autores realizaram restrição qualitativa em frangos Hubbard, através da diminuição dos níveis de energia metabolizável e do aumento dos níveis de proteína bruta da dieta, com o intuito de diminuir a relação energia:proteína. As aves foram divididas em 4 grupos, um grupo controle, e outros três em que a restrição foi dada de 7 a 14 dias, 7 a 21 e 22 a 35 dias de idade. Numericamente, aos 49 dias de idade o escore médio de infiltração gordurosa no fígado foi menor em todos os grupos que receberam restrição alimentar. Em relação à composição química do fígado, a percentagem de gordura foi menor nod frangos de todos os grupos restritos, enquanto que a percentagem de proteína bruta foi maior nos frangos do grupo que recebeu dieta restrita por mais tempo (7 a 21 dias), em relação aos frangos do grupo controle. Já nos grupos que receberam dieta restrita por uma semana, a percentagem de proteína bruta foi intermediária, não diferindo estatisticamente de ambos, possivelmente em decorrência da maior ingestão de proteína e menor ingestão de gordura nos grupos em restrição. Os valores de triglicerídios plasmáticos não foram afetados pela restrição alimentar.
A restrição de nutrientes distintos na dieta pode ter como conseqüência efeitos diferenciados sobre as características de carcaça. Yang et al (2009) avaliaram a restrição de nutrientes de 8 a 14 dias de idade, distribuindo aves da linhagem Ross em 4 tratamentos - dois níveis de energia (13,4 e 12 MJ/kg), e dois níveis protéicos (230 e 184 g/kg). As aves recebendo dieta com baixos níveis de energia tiveram menor deposição de gordura, enquanto a redução protéica diminuiu o rendimento de peito aos 14 e 42 dias. Ambos os tipos de restrição levaram a menores coeficientes de metabolizabilidade durante o período de restrição. Outra observação importante deste estudo foi a correlação entre a restrição alimentar e a expressão de genes que regulam a deposição de proteína e de energia. A diminuição na deposição protéica na musculatura do peito foi correlacionada com o aumento na expressão de miostatina. Esta observação é consistente com aquela de outros autores, que evidenciaram influência negativa desta proteína sobre a hipertrofia e a hiperplasia muscular (Mcpherron et al.,1997 CITADO EM YANG ET AL., 2009). Além disto, estes autores ainda observaram que a restrição de energia levou à diminuição na expressão de leptina na gordura abdominal durante o período de restrição, relacionado com a diminuição da hipertrofia de adipócitos neste tecido.
5.2) Antes dos sete dias de idade
A aplicação da restrição alimentar já na primeira semana de idade dos pintos não é recomendada, havendo evidências de que quando aplicada neste período, conseqüências negativas podem ocorrer em relação à qualidade da carcaça. Uma das conseqüências da aplicação deste manejo neste período é o fenômeno da programação metabólica, em que os níveis nutricionais no início da vida dos pintos podem levar a alterações metabólicas que irão repercutir posteriormente, mesmo na ausência dos fatores que causaram esse fenômeno. Nesta fase as aves são muito sensíveis à influência da composição da dieta e possuem maiores exigências nutricionais, devido a uma taxa metabólica mais alta (Camacho et al., 2004). Zhan et al (2007) aplicaram um programa de restrição alimentar de 1 a 21 dias, com aves mantidas em jejum por 4 horas por dia, e concluíram que isto levou a uma maior deposição lipídica no abdômen e obesidade aos 63 dias de idade. Aos 21 dias, imediatamente após o período de restrição, eles observaram menores rendimento de peito, rendimento de carcaça, e porcentagem de gordura abdominal e maior conteúdo de gordura no músculo do peito. Já aos 63 dias de idade a porcentagem de gordura abdominal foi contrariamente maior nas aves em restrição, enquanto que o conteúdo de gordura no músculo do peito diminuiu e as outras características de carcaça não foram alteradas. Os autores observaram também que aos 63 dias de idade houve aumento na atividade das enzimas geradoras de NADPH das aves restritas, e diminuição da atividade da lípase sensível ao hormônio (HSL) no fígado e na gordura abdominal, e aumento da atividade da lípase lipoprotéica na gordura abdominal. As enzimas geradoras de NADPH dão suporte à lipogênese. A HSL, por outro lado, tem efeito oposto, mobilizando ácidos graxos dos adipócitos para a corrente sangüínea, para o processo de lipólise. Assim, estas observações são consistentes com um quadro de aumento na atividade lipogênica das aves restritas.
A programação metabólica foi também observada por Fontana et al. (1992). Os autores restringiram dois grupos de frangos, um dos 4 aos 10 e outro dos 4 aos 11 dias de idade. Aos 49 dias, as aves alimentadas à vontade, quando comparadas com as aves restritas, apresentaram maior quantidade de VLDL e LDL no plasma. Aos 28 dias de idade, as aves restritas apresentaram aumento na concentração plasmática de triglicerídios e lipoproteínas, bem como na lipogênese, indicando que a restrição no início da vida levou à alterações metabólicas aos 28 dias consistentes com atividade lipogênica.
Outra conseqüência da aplicação da restrição alimentar já na primeira semana de vida são as alterações no crescimento das células satélites musculares. Antes da eclosão e logo após este evento, a continuação do crescimento da musculatura esquelética é dependente da proliferação e da diferenciação das células satélites miogênicas. Estas células doam seus núcleos para as fibras musculares adjacentes, levando ao crescimento muscular a partir da hipertrofia celular, através da síntese protéica. O fator de crescimento dos fibroblastos-2 (FGF2) participa deste processo, sendo um estimulador da proliferação das células satélites e inibidor da diferenciação destas. Para que esta proteína se ligue aos seus receptores na superfície das células e assim expresse sua atividade, ela deve interagir com co-receptores, as proteglicanas heparano-sulfato (HSPG), sendo as sindecanas e glipicanas as principais HSPG. Velleman e Mozdziak (2005) mantiveram um grupo de aves em jejum hídrico e alimentar durante 3 dias após a eclosão, sendo alimentadas à vontade de 4 a 7 dias, e outro grupo alimentado à vontade por todo o período experimental. Os autores avaliaram a concentração de HSPG, de sindecanas e de glipicanas no músculo peitoral das aves. Eles observaram que a concentração das HSPG diminuiu nas aves em restrição a partir do segundo dia. A expressão de sindecana não alterou, enquanto a expressão da glipicana diminuiu durante o período de restrição, mas foi maior do que das aves consumindo ração à vontade após a realimentação. Estes dados servem de evidência de que a restrição alimentar no início da vida dos pintos pode afetar a habilidade de resposta das células satélites. Moore et al. (2005) observaram que pintos em jejum durante os 3 primeiros dias de vida apresentaram menor atividade mitótica nas células satélites da musculatura esquelética do peito e depleção nas células satélites em proliferação, conservando no entanto as células de reserva.
6) Relação com as doenças metabólicas
As altas taxas de crescimento nos frangos modernos, em decorrência dos recentes avanços na nutrição e do melhoramento genético, estão associadas a algumas desordens metabólicas, entre elas a ascite, que levam a aumento nas taxas de mortalidade das aves. Rápida taxa de crescimento, em conjunção com uma alta taxa metabólica basal aumentam a demanda por oxigênio, levando a um déficit de oxigênio que excede a capacidade pulmonar em provê-lo. Em decorrência deste fato, há um aumento na concentração de hemoglobina e de eritrócitos para compensar a falta de oxigênio, levando ao aumento na viscosidade do sangue e na hipertensão pulmonar. Com isto, há um aumento na carga no ventrículo direito do coração, culminado com hipertrofia e a dilatação e, por fim, a falência da atividade desta área cardíaca, levando ao aumento da pressão portal, edema e ascite (McGovern et al, 1999). Assim, a diminuição na taxa inicial de crescimento das aves, através da restrição alimentar, pode amenizar a incidência deste problema. Os autores aplicaram restrição alimentar dos 7 aos 16 dias de idade (quando somente 18 gramas de ração foram administrados às aves), sendo após disto restabelecida a alimentação à vontade. A restrição alimentar diminuiu significativamente a taxa de mortalidade (6,3%, em comparação com 15,9% nas aves alimentadas à vontade) e diminuiu o escore médio de ascite (0,61, comparado com 0,87). Ainda, foi observado nas aves restritas menor área total e percentual cardíaca, área ventricular direita, peso ventricular direito, área total cardíaca, peso total do coração. A conclusão do trabalho é de que a restrição alimentar permitiu que o desenvolvimento cardíaco acompanhasse o desenvolvimento corporal das aves.
Outros autores também observaram menor incidência de ascite em frangos submetidos à restrição alimentar. Acar et al. (1995) relataram menor incidência de ascite em frangos submetidos a dois regimes de restrição alimentar (recebendo quantidade de energia metabolizável correspondente à 75% das aves consumindo ração à vontade, um grupo com restrição de 4 a 11 dias de idade, e outro, de 7 a 14 dias de idade). As aves restritas apresentaram menor porcentagem do músculo Pectoralis major.
7) Conclusões
A restrição alimentar, quando bem empregada, pode levar à diminuição da incidência de doenças metabólicas e mortalidade em frangos de corte. No entanto, alguns cuidados devem ser tomados quanto ao período em que é aplicado este manejo, devendo ser evitado na fase pré-inicial e quando as aves se encontram próximo da idade de abate. Também, cuidados devem ser tomados quanto à severidade da restrição. Alguns estudos expostos nesta revisão mostram que a restrição alimentar causa seus efeitos sobre o desempenho não somente através da privação de nutrientes. Alterações fisiológicas foram observadas, algumas delas inclusive após a retirada da restrição, podendo levar a efeitos permanentes sobre o crescimento e as características de carcaça dos frangos. Antes da introdução deste manejo, deve ser levado em consideração a linhagem genética das aves, o período de vida em que será aplicado e a intensidade de aplicação da restrição alimentar. As avaliações devem ser conduzidas visando identificar se as aves estão atingindo um peso ao abate proporcional ao que teriam com a alimentação à vontade e se a qualidade da carcaça não está sendo afetada negativamente.
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